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Este trabalho foi escrito por:

Silvio Gentil Jacinto Junior^*; Adélia Vitória Domingos Pontes; Eliseu Marlônio Pereira de Lucena

*Doutorando no Programa de Pós-Graduação em Ciências Naturais da Universidade Estadual do Ceará – UECE. Autor correspondente (Corresponding author) – Email: [email protected] 

Resumo: Os impactos negativos do estresse por salinidade sobre diferentes culturas de interesse comercial, como os feijoeiros do gênero Phaseolus e Vigna, têm sido amplamente estudados nas últimas décadas. Os processos de salinização no solo são capazes de limitar o crescimento das plantas, influenciar negativamente sobre o seu metabolismo e reduzir a sua produtividade. Nesse sentido, objetivou-se apresentar as principais respostas morfofisiológicas de feijoeiros submetidos a condições de estresse salino, através de uma revisão da literatura de artigos utilizados nas duas últimas décadas. Foram avaliados como os parâmetros morfológicos (comprimento, altura e massa seca) da planta são afetados, bem como suas respostas fisiológicas diante do estresse imposto. Conclui-se que as variáveis de crescimento são afetadas negativamente pelo aumento da salinidade e assimilação fotossintética e o controle osmótico do feijoeiro é afetado pelo estresse salino.

Palavras–chave: estresse abiótico, Phaseolus, Vigna, salinidade.

Abstract: The negative impacts of salinity stress on different crops of commercial interest, such as Phaseolus and Vigna bean plants, have been widely studied in recent decades. Salinization processes in the soil can limit plant growth, negatively influencing their metabolism and reducing their productivity. In this sense, the objective was to present the main morphophysiological responses of common bean plants submitted to saline stress conditions, through a literature review of articles used in the last two decades. We evaluated how the morphological parameters (length, height and dry mass) of the plant are affected, as well as its physiological responses to the imposed stress. It is concluded that the growth variables are negatively affected by the increase in salinity and photosynthetic assimilation and the osmotic control of common bean is affected by saline stress.

Key Word: abiotic stress, Phaseolus, Vigna, salinity.

INTRODUÇÃO

Um dos principais fatores responsáveis pela limitação da produtividade agrícola consiste no processo de salinização dos solos, uma vez que grande parte das plantas cultivadas em solos não salinos é sensível a esse tipo de estresse ambiental (1). Para Pedrotti et al. (2), o uso inadequado de terras marginais e o manejo inapropriado da irrigação contribuem de forma significativa para o crescimento expressivo de áreas contendo solos degradados por salinidade e sodicidade. Ademais, a variabilidade pluviométrica em regiões áridas e semiáridas e o advento das mudanças climáticas tem ocasionado o aumento da evaporação das águas utilizadas na irrigação com conseguinte acumulação de sais dissolvidos no solo (3).

No Brasil, é possível verificar a presença de solos salinos em todo país, especialmente na região Nordeste, onde cerca de 25% das áreas irrigadas apresentaram problemas associados à salinização (4). Silva et al. (5), contribuem para esta discussão afirmando que entre os fatores que estão relacionados à prevalência desse comportamento no semiárido nordestino estão: as condições físicas e químicas dos solos; à deficiência hídrica ocasionada pelos longos períodos de seca; a elevada taxa de evaporação em decorrência das altas temperaturas das regiões áridas e semiáridas, principalmente nos locais onde há desenvolvimento de agricultura irrigada.

Segundo Torche et al. (6), o processo de salinidade do solo ocorre quando a água utilizada para a irrigação apresenta quantidades consideráveis de sais solúveis, e estes, com o excesso de irrigação, são capazes de se acumular nas camadas superiores do solo; ou pela proximidade deste solo com o mar ou águas salobras; ou ainda pelo processo de capilaridade dos sais do subsolo na zona das raízes ocasionado pela evaporação excessiva. Além disso, a alta taxa evaporativa, a má gestão no uso da água de irrigação e a redução na pluviosidade podem corroborar para o aumento dos níveis de salinidade nessas áreas (7).

Campos et al. (8) afirmam que os impactos negativos do estresse por salinidade sobre diferentes culturas têm sido amplamente estudados. Os processos de salinização no solo são capazes de limitar o crescimento das plantas, influenciar negativamente sobre o seu metabolismo e reduzir a sua produtividade (6,9). De acordo com Camara e Willadino (10), as plantas glicófitas, como os feijões do gênero Phaseolus, são as mais sensíveis ao estresse salino uma vez que os sais dissolvidos no solo desequilibram o balanço hídrico da planta; inibem a fotossíntese; promovem alterações na distribuição dos fotoassimilados e causam prejuízos em outros parâmetros morfológicos, fisiológicos e bioquímicos.

Pesquisas que busquem investigar como o estresse salino é capaz de influenciar negativamente plantas glicófitas (não adaptadas para essas condições ambientais) são relevantes, uma vez que a maioria das leguminosas (que apresentam importância socioeconômica) é afetada por este tipo de estresse, e para driblá-lo, produzem uma série de alterações morfofisiológicas que possam atenuar o estresse abiótico a qual a planta está sendo exposta.

Diante disto, o objetivo deste trabalho é apresentar as principais respostas morfofisiológicas de feijoeiros submetidos a condições de estresse salino. Para desenvolver esta pesquisa foram utilizados artigos originais publicados nas principais bases de dados (Web of Science, Science Direct, Portal de Periódicos da Capes e Google Acadêmico) das duas últimas décadas (2002 – 2022).

DESENVOLVIMENTO

Schafranski et al. (11) definem os solos salinos como aqueles que apresentam condutividade elétrica (CE) à 25°C maior que 4 dS ∙ m^-1 e menor que 7 dS ∙ m^-1. Torche et al. (6) afirmam que o feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) é capaz de apresentar reduções expressivas de sua produtividade sob valores de condutividade elétrica maiores que 2 dS ∙ m¹. Já Andrade et al. (12) declara que o feijão-caupi (Vigna Unguiculata L. Walp) é moderadamente tolerante à salinidade em relação ao feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) tolerando valores de condutividade elétrica na água de irrigação em torno de 3,3 dS ∙ m^-1. Conforme Campos et al. (8), os feijões do gênero Phaseolus apresentam limites de condutividade elétrica no solo próximas a 1 dS ∙ m^-1. Esses dados demonstram a sensibilidade de feijões do gênero Phaseolus frente ao aumento da condutividade elétrica no solo.

Taïbi et al. (13) investigaram o efeito da salinidade sobre o crescimento de dois genótipos de feijão-comum (‘Tema’ e ‘Djadida’) de alto e baixo rendimento, respectivamente. Quarenta mudas de cada genótipo foram submetidas a quatro regimes de irrigação (dez mudas por tratamento): controle (irrigado com solução nutritiva de Hoagland) e os demais tratamentos foram realizados adicionando-se concentrações crescentes (50, 100 e 200 mM) de NaCl na solução nutritiva por um período de sete dias. Os autores observaram os parâmetros pesos secos da parte aérea (SDW) e pesos secos das raízes (RDW) concluindo que a salinidade influenciou de forma negativa os parâmetros analisados pois eles diminuíram de forma gradativa à medida que a concentração de sais aumentava no solo.

Gomes de Ó et al. (14) ao estudarem os efeitos de cinco níveis de salinidade (S₁= 0,7 dS m^-1; S₂= 1,5 dS m^-1; S₃= 3,0 dS m^-1; S₄= 4,5 dS m^-1; S₅= 6,0 dS m^-1) sobre as variáveis morfológicas (altura das plantas, área foliar, número de folhas e diâmetro do caule) de dois genótipos de feijão-caupi (‘Epace 10’ e ‘BRS Itaim’) concluíram que estas variáveis diminuem de forma linear à medida que o grau de salinidade aumentava no solo.

Dessa forma, pode-se inferir que o aumento da salinidade no solo é capaz de influenciar negativamente sobre os parâmetros morfológicos e de crescimento em feijoeiros. De acordo com Andrade et al. (12), o acúmulo de sais na região radicular das plantas é capaz de diminuir a quantidade de água disponível para a fotossíntese; além de promover o acúmulo de determinados íons citotóxicos na célula vegetal, prejudicando seriamente as trocas gasosas.

Diante disto, os autores realizaram um experimento em delineamento experimental inteiramente casualisado composto por dois regimes de irrigação: baixa salinidade (0,6 dS ∙ m^-1) e alta salinidade (5,1 dS ∙ m^-1); dez genótipos (G₁: MNCO1-649F- 2-1, G₂: MNCO3-736F-2, G₃: PINGO DE OURO-1-2, G₄: BRS GURGUÉIA, G₅: BRS MARATAOÃ, G₆: MNCO2-676F-3, G₇: MNCO2-683F-1, G₈: MNCO3-737F-5-4, G₉: MNCO3-737F-5-9 e G₁₀: BRS TUMUCUMAQUE) e três repetições; com o objetivo de avaliar as trocas gasosas em função do grau de salinidade.

As trocas gasosas foram mensuradas através de um analisador de gases no infravermelho – IRGA e as variáveis analisadas foram: taxa de assimilação fotossintética (A), condutância estomática (gs), transpiração (E), concentração interna de CO₂ (Ci), eficiência instantânea no uso da água (A/E) e eficiência instantânea de carboxilação (A/Ci). Os resultados da pesquisa demonstraram que houve um aumento da concentração interna de CO₂ ocasionado pela redução na condutância estomática nas condições de alta salinidade. A transpiração não foi afetada de forma significativa para a maioria dos genótipos, entretanto, para a variável fotossíntese, foi observado comportamento oposto.

Pereira Filho et al. (15) ao estudarem dois genótipos de fava (Phaseolus lunatus L.) submetidos a diferentes regimes de irrigação (50% e 100% de sua capacidade de campo) em cinco níveis de salinidade (1,1 à 5,1 dS ∙ m^-1) perceberam comportamento de redução linear para as variáveis fotossíntese, condutância estomática e transpiração à medida que o estresse salino era imposto. Quando analisada a eficiência no uso da água, observou-se que o genótipo irrigado com 50% de sua capacidade de campo na concentração 3,3 dS ∙ m^-1 demonstrou maior eficiência no uso da água em relação à cultura irrigada, uma vez que a combinação do estresse salino e hídrico permitiram que a cultura se adaptasse de forma mais eficiente ao efeito dos estresses combinados. Trabalhos que retratam as principais respostas morfofisiológicas de feijoeiros submetidos ao estresse salino estão descritos na Tabela 1.

Tabela 1 – Levantamento bibliográfico de artigos contendo a metodologia e a conclusão de estudos sobre as respostas morfofisiológicas de feijoeiros submetidos ao estresse salino.

Todas essas alterações do ponto de vista fisiológico e bioquímico irão repercutir nos parâmetros morfológicos relacionados ao crescimento e a produtividade. Pode-se dividir o processo de salinidade de uma planta em duas fases: a primeira é mais rápida e ocorre quando o efeito da desidratação causa diminuição da pressão osmótica influenciando na interface raiz-solo (22). Neste processo ocorre a inibição do crescimento das gemas laterais que consequentemente irão reduzir a sua parte aérea ocasionado também redução na expansão foliar (23).

A segunda é lenta e ocorre quando há acumulação de íons sódio (Na⁺) e cloro (Cl^–) nas folhas. As quantidades tóxicas de Na⁺ causarão a inibição bioquímica da fotossíntese e promovendo a inibição de vários processos fotossintéticos (24). A presença de água na célula vegetal é fundamental para realização da fotossíntese contribuindo também para manutenção da sua turgescência celular(25). O acúmulo de sais nos vegetais é capaz de causar desidratação à nível celular com redução rápida na pressão osmótica que, como efeito secundário, aumentará as concentrações de determinados íons que posteriormente causarão citotoxicidade iônica; este é responsável pela desnaturação de proteínas que por conseguinte irão favorecer a desestabilização das membranas, pela redução do processo de hidratação dessas macromoléculas (26). Com o processo de desidratação celular e para evitar uma maior perda de água, a cultura irá reduzir a sua condutância estomática e através disso inibir a fotossíntese pelo fechamento dos estômatos. A redução na transpiração acompanha este mesmo comportamento (27).

Devido à diminuição nas taxas de assimilação de carbono, todo gás carbônico interno é direcionado para a produção de fotoassimilados e substâncias capazes de proteger o vegetal da desidratação ou melhorar os processos de controle o osmótico (28). A eficiência no uso da água também é melhorada, pois este mecanismo atua tanto na tolerância à desidratação como também na diluição de íons tóxicos presentes no interior da célula vegetal (12).

CONCLUSÕES

A partir dos estudos aqui apresentados é notório que o aumento progressivo dos níveis de salinidade do solo pode influenciar de forma prejudicial seus parâmetros morfológicos (de crescimento e produtividade), bem como também as variáveis ligadas as trocas gasosas, como a fotossíntese e as relações hídricas. Grande parte das respostas fisiológicas demonstradas pelos feijoeiros quando cultivados em solos salinos são explicadas a partir do desequilíbrio causado pela acumulação de íons indesejáveis nas raízes destas plantas, comprometendo a absorção de água e portando suas relações hídricas.

A partir do exposto, pode-se concluir, que essa revisão da literatura é capaz de apresentar os principais mecanismos de resposta de feijoeiros ao estresse salino a partir da demonstração e discussão dos resultados de pesquisas que buscam investigar as respostas dos feijões do gênero Phaseolus e Vigna submetidos a diferentes níveis de salinidade.

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